啤酒酵母

麦汁经过啤酒酵母的发酵作用后，便酿制成为啤酒。由于酵母不仅进行酒精发酵，而且其新陈代谢的产物还影响啤酒的口味和特点，所以酵母也被称为啤酒的灵魂，了解酵母的结构和组成、新陈代谢、繁殖和生长及其分类非常重要。不同的酵母菌种有一系列不同的特性。

啤酒酵母的特性

啤酒酵母在分类学上的位置

按照微生物分类系统，啤酒酵母属于真菌门，子囊菌纲，原子囊菌亚纲，内孢霉目，内孢霉科，酵母亚科，酵母属，啤酒酵母。

工业生产上应用的酵母菌都属于酵母属，在自然界分布很广，有很多菌种，其中以啤酒酵母最为重要。啤酒酵母种类较多，不同品种的菌株，在形态以及生理上都有明显的区别。

啤酒酵母的命名

啤酒酵母是根据国际命名法则命名的。啤酒酵母的学名为Saccharomyces cerevisiae，拉丁语cerevisiae意为麦酒。酵母是属名，习惯翻译，以种名放在前面，属名放在后面。

啤酒酵母又分为上面发酵酵母（ALE）和下面发酵酵母（LAGER）。汉生（Hansen）首先从苏格兰爱丁堡啤酒厂分离出上面发酵的纯粹培养酵母，此类啤酒酵母即命名为Saccharomyces cerevisiae Hansen。而后，汉生又在丹麦卡尔斯伯啤酒厂分离出下面发酵的纯粹培养酵母，命名此类啤酒酵母为Saccharomyces carlsbergensis Hansen。许多菌种，在种内包括有变种。表示变种的学名，是在该细菌学名后面加变种名称，并在变种名称前加var.（variety），意即变种。如啤酒酵母浑浊变种的学名为Saccharomyces cerevisiae var.turbidans。

酵母菌的分类

• 分类原则

酵母的分类较复杂，除了根据其形态特征外，还必须结合其生理生化特征。

• 形态特征

包括观察酵母在麦汁琼脂上的菌落形态、颜色、质地，在麦汁培养基中产醭、菌环、沉淀等外观，以及酵母在麦汁中及载片培养时营养细胞的形态、大小、繁殖方法、子囊孢子的形态及大小等。、

• 生理生化特征

包括发酵各种糖的能力，利用各种碳水化合物生长的能力，同化酒精的能力，能否利用硝酸盐，分解杨梅素，产生胡萝卜素，产生酯类，发酵牛奶，形成酸等。

酵母的分类系统过去很不一致，子层荷兰的酵母工作者娄德（Loder）于1952年发飙了酵母分类的系统著作之后，酵母的分类工作才较为一致。

• 培养酵母和野生酵母

• 培养酵母

啤酒厂中所使用的啤酒酵母属于有孢子真酵母菌，是由野生酵母经过系统、长期的驯化，并经过反复使用和考验，具有正常生理状态和特征，适合于啤酒工厂生产要求的培养酵母。

• 野生酵母

啤酒厂将凡是与培养酵母的形态和特征不一样，不为生产所控制利用的酵母称为野生酵母，如巴氏酵母，在自然界分布很广，存在于啤酒厂，妨碍啤酒的正常发酵，对啤酒生产有很大危害。

• 培养酵母和野生酵母的区别

单纯从外观形态上区别培养酵母和野生酵母是困难的，主要应从抗热性能、发酵糖类的性能、形成孢子的情况、在选择培养基上的生长情况等生理特征以及利用免疫荧光技术加以区别。

区别项目	培养酵母	野生酵母
细胞形态	圆形或卵圆形	有圆形、椭圆形、柠檬形等多种形态
抗热性能	在水中53℃，10分钟死亡	比培养酵母能耐较高的温度
孢子形成	较难形成	交易形成，有的野生酵母不形成孢子，但可以从细胞形状区别
糖类发酵	对葡萄糖、半乳糖、麦芽糖、果糖等均能发酵，能全部或部分发酵棉籽糖	绝大多数野生酵母不能全部发酵左旋的糖类。
含放线菌酮的培养基（0.2mg/L）	不能生长	非酵母属的野生酵母可耐受
以赖氨酸为唯一碳源的培养基	不能生长	非酵母属的野生酵母可生长
含结晶紫的培养基（20mg/L）	不能生长	酵母属的野生酵母可生长
棉衣荧光试验	可以区别	可以区别

• 上面酵母和下面酵母

上面酵母又称顶面酵母（ALE），啤酒厂使用的上面酵母是纯粹培养酵母；下面酵母又称底面酵母或储存酵母（LAGER），啤酒厂使用的下面酵母也是纯粹培养酵母。下面酵母是在不断变化的外界因素影响下，由上面酵母演变而来的。

• 形态和生理特征区别

区别项目	上面酵母（ALE）	下面酵母（LAGER）
细胞形态	多呈圆形，多数细胞集结在一起	多呈卵圆形，细胞较分散
发酵时的生理现象	发酵终了，大量细胞悬浮在液面	发酵终了，大部分细胞凝集在容器底部
芽细胞分支	生长培养时，生出有规则的芽细胞分支，易形成芽蔟	芽细胞分支不规则，且易分离，不易形成芽蔟
对棉籽糖发酵	能将棉籽糖分解为蜜二糖和果糖，只发酵三分之一的果糖部分	能全部发酵棉籽糖
对蜜二糖发酵	缺乏蜜二糖酶，不能发酵蜜二糖	含蜜二糖酶，能发酵蜜二糖
37℃培养	能生长	不能生长
孢子的形成	培养时相对较易形成孢子	很难形成孢子，只有用特殊培养方法才有可能
产生H2S或甲基硫醇	较低	较高
呼吸活性	高	低
对甘油醛发酵	不能	能
利用酒精生长	能	不能

• 其他区别

在同等浓度麦芽糖和半乳糖的基质中，上面酵母对麦芽糖发酵甚快，而对半乳糖缺少作用；下面酵母与之相反，在发芽麦芽糖前先发酵半乳糖。

两类酵母细胞对葡萄糖、麦芽糖和半乳糖的渗透能力也有区别。两类菌株均需要在前培养基中有半乳糖存在，才能渗透半乳糖。若前期培养系在半乳糖培养基中的培养，则下面酵母渗透葡萄糖和半乳糖的速率两倍于上面酵母；上面酵母对麦芽糖的渗透能力约20倍于下面酵母。

在麦汁中，上面酵母只能产生少量SO2，在同样条件下，下面酵母则能产生较多的SO2.只有在蔗糖存在而无泛酸盐存在的情况下，上面酵母才能产生较多的SO2；而下面酵母均能产生较多的SO2。

• 凝聚酵母和粉状酵母