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下面发酵的啤酒，大约含有脂肪族高级醇49~150mg/kg，芳香族醇59mg/kg。啤酒中绝大多数的高级醇是在主发酵旺盛期间形成的，生成高级醇的发酵途径，先在已经相当清楚，尽管在发酵条件下很难测定不同途径的发酵深度。形成高级醇的代谢途径有两方面：
*降解代谢途径
:由麦芽汁或酵母的氨基酸形成，其代谢过程包括：
::1.转化氨基酸成为它的R-酮基类似物；
::2.酮酸脱羧成醛（失去一个碳原子）；
::3.还原成为比原来氨基酸少一个碳原子的醇。
:苯基丙氨酸、酪氨酸和色氨酸也由类似途径生成高级醇。
*合成代谢途径
:由碳水化合物合成。最后的阶段和从氨基酸形成高级醇的途经益阳，通过它们的酮酸类似物，脱羧成醛，再还原为醇，从而形成相应的高级醇。
:由碳水化合物合成高级醇的途径，在尊在多种氨基酸时受到抑制，当每升含氮物达到600mg时，抑制作用便很明显。抑制作用关系到混合的氨基酸，因为个别氨基酸并不停止生成它们相应的高级醇，或者是混合氨基酸抑制生化合成及苯胺酸抑制脂肪族高级醇的形成。
啤酒中各种高级醇的感官法治和啤酒的类型有关，并受啤酒中所有风味物质组成成分的影响。有一些研究工作者探索了高级醇与其他风味物质组分混合在一起时的影响，结果表明高级醇似乎具有一种加成效应。戊醇（包括2-甲基丁醇和3-甲基丁醇）与苯乙醇结合在一起时成为高级醇中对啤酒风味最有影响的因素。一般来说，异戊醇的含量在个高级醇中是最高的。异戊醇含量高的啤酒，饮酒者要相对地减少酒量（引发口干、上头等症状）。当异丁醇的含量超过全部脂肪族高级醇含量的20%时，也会对啤酒风味造成不良的影响。但是异丁醇的感官阀值高于异戊醇，而且在啤酒中异丁醇的含量是较低的，所以其重要性次于异戊醇。正丙醇的感官阀值较高，而且啤酒中正丙醇的含量远低于其阀值，所以对啤酒风味的影响较小。2-苯乙醇具有一种类似玫瑰般的方向，是影响啤酒风味的一个重要因素，它是啤酒中最重要的芳香族醇。虽然2-苯乙醇的感官阀值高于它在啤酒中的正常含量，但因为他具有加成效应，故能和其他风味物质成分结合在一起构成啤酒风味，而且其他高级醇也能增进2-苯乙醇的特殊芳香。
===醛与酮===
乙醛是乙醇发酵的正常前驱物质，是由丙酮酸不可逆地经丙酮酸脱羧酶的作用被催化而形成的。乙醛和双乙酰是啤酒中两个比较重要的羰基化合物，且对啤酒的风味由重要的影响。在发酵的最后阶段，乙醛因酒精脱氢酶的酶促反应还原成乙醇，少部分乙醛氧化成乙酸。乙醛有多少被还原，又有多少被氧化是受发酵时酒精浓度所支配的。增加酒精浓度就要相对增加乙醛还原成乙醇的数量，减少乙酸的形成。乙醛的含量在发酵及贮存时有所变化，乙醛大量形成于主发酵前期，下面发酵在发酵度35%~60%时乙醛含量最高，有时可以产生两个峰值，而后很快下降。其他醛类是高级醇的正常前驱物质，它们在啤酒中含量不大，像乙醛一样，随着啤酒成熟而减少。
乙醛影响啤酒口味的成熟，在各种不同的啤酒中，乙醛的含量有很大的差别。而且许多文献报道的阀值也相差很大，范围为5~50mg/kg，当啤酒中乙醛含量超过阀值时，给人以不愉快的粗糙苦味感觉，含量过高，有一种辛辣的腐烂青草味道。但是改变啤酒中乙醛的含量并不能如预期那样达到改善啤酒风味的效果。进一步的研究发现，在乙醛与双乙酰和硫化氢并存时，就构成了嫩啤酒的那种固有的生青味。
啤酒中的主要酮类是丙酮，但含量极微，对风味无影响，大概是异丙醇的前驱物质，来自乙酰醋酸。
===酯类===
啤酒中的酯类大部分是在发酵时形成的，但有些是在啤酒成熟期形成的。啤酒中酯类含量虽少，但对啤酒风味影响很大，像高级醇的形成与氨基酸的代谢有关那样，啤酒中酯类的形成与酵母的类脂物代谢有关。乙酸酯类的形成是一种能量需要过程，这一过程在高能化合物乙酰辅酶A的存在下发生于酵母细胞内。
酯类的形成与酵母的活性有关，活波的酵母代谢构成更多的酰基辅酶A及合成更多的酯。泛酸可同化氮的存在且高温度下有促进作用。通风的影响有不同的说法，因为醇类有一定限制，无氧状态下可能生成较多的酯。
在发酵时形成酯类的关键化合物是酰基辅酶A，这种高能化合物是通过各种途径形成的。
辅酶A存在于酵母体内，酯类是脂肪酸渗入酵母细胞内形成的。形成的酯一部分通过细胞膜返回发酵液内，另一部分被酵母吸附，滞留于细胞体内。被酵母吸附的量随酯的分子量增加而增加，因此，高于乙酸乙酯的酯在啤酒中含量较少。
酯类对啤酒风味的重要性大于高级醇，啤酒需要一定量的酯类，对酒香有重要影响（尤其是上面发酵的啤酒）。但是和啤酒中其他风味物质一样，酯类的含量太高将会使啤酒产生一种水果或糖果似的风味，如醋酸乙酯，它是啤酒中含量最大的酯类，具有一种水果或溶剂似的风味，含量太高时会赋予啤酒一种苦味。其它一些重要的酯类，如醋酸异戊酯及醋酸异丁酯有一种香蕉似的风味，而己酸乙酯及辛酸乙酯具有一种梨似的风味，醋酸苯乙酯有一种水果及带蜜的花似的风味。
如同高级醇那样，酯类的阀值似乎也有一定的加成效应。例如有两个或三个酯类甚至更多酯共存于啤酒中时，其中两个酯的含量都低于其阀值，但可以相互影响而达到或超过阀值。在啤酒贮藏期间，醋酸乙酯和醋酸异戊酯的含量增加10%左右，醋酸苯乙酯则无任何增加。贮藏啤酒酯的含量约在25~50mg/kg之间。
===双乙酰（包括戊二酮）===
双乙酰和戊二酮总称为连二酮，是影响啤酒成熟的重要物质，两者化学性质相似，且具有相同的一种所谓“双乙酰味”。但2,3-戊二酮在啤酒中含量较低，对啤酒风味起不了什么作用，对啤酒风味起主要作用的是双乙酰。一般来说，在下面发酵啤酒中双乙酰的阀值是0.1~0.2mg/kg，而在上面发酵啤酒或烈性黑啤酒（stout）中，其阀值是0.1mg/kg或0.4mg/kg。戊二酮的阀值较高，大约是双乙酰的10倍，在1mg/kg左右。当啤酒中双乙酰含量达到其阀值时就能辨别出一种酸的烧焦的麦芽味，当其含量超过阀值过高时就能辨别出典型的“双乙酰味”，馊饭味、酸奶味。因此说，啤酒中双乙酰的含量是品评啤酒是否成熟的主要依据。
:*双乙酰的形成
::酵母形成双乙酰的生物合成途径
::*1.直接由乙酰辅酶A和活性乙醛缩合而成。
::*2.由α-乙酰乳酸（缬氨酸生物合成的中间产物）的非酶分解形成双乙酰。
::由此看来，双乙酰是由α-乙酰乳酸形成的。α-乙酰乳酸是酵母合成缬氨酸时的中间产物，当麦汁缺乏缬氨酸或缬氨酸被消耗时，将引起过量的α-乙酰乳酸的形成，α-乙酰乳酸经氧化脱羧反应，转化为双乙酰。此反应是在酵母细胞外非酶催化作用进行的，是一个较慢的与酵母无关的化学变化过程。双乙酰在酵母还原酶的作用下，可还原成对啤酒无不良影响的2,3-丁二醇。
:*2,3-戊二酮的形成
::2,3-戊二酮的形成是由乙酰羟基丁酸形成的。它是酵母合成异亮氨酸的中间产物，它的前驱物质是α-乙酰羟基丁酸，此酸是由α-酮基丁酸与活性乙醛缩合而成。酵母菌种及浓度对双乙酰的形成两有很大影响，不同菌种所产生的双乙酰量是不同的，已筛选出的抗双乙酰变异菌株产生的双乙酰量比一般菌株要低。经研究确定，乙酰乳酸和乙酰羧基丁酸的形成都需要乙酰羧酸合成酶，变异的酵母菌株没有这种乙酰羧酸酶而失去形成这两种酸的能力，因此，在发酵液中检验不出双乙酰。缬氨酸含量高的麦汁可减少连二酮的生成量（α-氨基氮总量充足时，连二酮生成量则低），这是由于缬氨酸[http://baike.baidu.com/link?url=z7o7qIy1DhE4ocxBQxDssJcL2hiDrAvUxgR_HJB4UNvb8fOxDSv4DbuJ9BvDlS6QNqgNx6W1MyNzZvQA4T5-kQ_STnuwdg2mkXlVOdHSMIXcq31IzlaJ4mpOAx86gSXg 反馈抑制]乙酰乳酸的生物合成，也间接抑制了双乙酰的形成，因此，可以降低啤酒中双乙酰含量。
::同样，异亮氨酸对戊二酮的形成也起到一种反馈抑制作用。
===硫化物===
硫是酵母代谢过程中不可缺少的微量成分，在成品啤酒中含有微量的含硫化合物。啤酒中的硫化物包括非挥发性硫化物和挥发性硫化物。非挥发性含硫化合物虽然对啤酒风味的影响较小，却是挥发性含硫化合物的来源。挥发性含硫化合物对啤酒的风味由重要的影响，而且与啤酒在光照、氧化中的稳定性和雾浊的形成有关，相当部分的挥发性含硫化合物的感官阀值较低，因此在啤酒的微量组分中占有重要的地位。
啤酒中的硫化物主要有硫化氢、硫醇、二甲基硫、含硫蛋白质、硫基丙氨酸、蛋氨酸和肽类等。这些硫化物对啤酒风味往往有双重作用，如低含量的硫醇[(8~10)×10<sup>-9</sup>]对构成啤酒风味某些特点提供有利影响，但过量则产生不良的影响，因为在不成熟的啤酒或具有氧化味的啤酒中常被检测出一定量的硫醇。啤酒中硫醇的平均含量约为8~25μg/L左右。
啤酒中的硫化合物，部分来自原料。如酒花在干燥时，为了增强其保存性，常常采用燃烧硫磺的熏蒸措施。在麦芽制造和麦汁制备过程中都有可能产生一些挥发性硫化物，但似乎这些挥发性硫化物在麦汁煮沸时都被蒸发出去了（在麦汁煮沸阶段最好敞口进行，以保证最大量的蒸发带走含硫化物）。在麦汁中尚存在非挥发性的有机硫，如含硫的蛋白质、硫基丙氨酸、蛋氨酸、肽类、生物素和硫酸盐等，含硫量约为50mg/L。
因此，成品啤酒中的含硫化合物绝大部分是在发酵过程中形成的。首先，啤酒酵母对硫酸盐的代谢作用形成硫化氢，硫化氢再进一步和发酵液中的氮代谢产物及碳水化合物代谢产物反应生成挥发性含硫化合物。因此，硫化氢的生成是一个关键。与啤酒风味关系最大的是硫化氢和二甲基硫。
*硫化氢
:日光臭（也称为酵母臭）的本体是1-硫代-3-甲基-2-丁烯。这个化合物是由啤酒中异葎草酮因光化分解作用所生成的3-甲基-2-丁烯基和啤酒中硫化氢起光化反应后生成的，其他的硫基化合物也可能起作用。因此，将啤酒放在日光下暴晒，很快就会发生日光臭。
:啤酒中硫化氢的形成，主要是由于酵母对半胱氨酸、硫酸盐和亚硫酸盐的同化作用和酵母合成蛋氨酸受抑制时，所生成的中间产物。半胱氨酸被酵母中的半胱氨酸脱硫基酶催化而产生硫化氢。另一个生成硫化氢的反应是在硫酸盐进入酵母细胞后被三磷酸腺苷激活，在反应中被ATP-硫酸化酶所催化，在进一步的酶促反应步骤后转化为亚硫酸盐，亚硫酸盐呗亚硫酸盐还原酶还原成硫化氢。因此，大部分硫化氢是由硫酸盐被酵母的同化作用而形成的。控制硫化氢的产生，其中之一就是选择酵母，因不同的酵母产生硫化氢的数量是不同的，下面发酵酵母比上面发酵酵母产生的硫化氢多。酵母发酵旺盛的，产生硫化氢的量也多。
:在啤酒生产过程中采用磷酸洗涤从发酵罐回收的酵母泥也会影响酵母生成硫化氢的情况，因为这一操作虽然能除去一部分混于酵母泥中的杂菌，但是也改变了酵母细胞壁的渗透性，使得酵母对麦汁中的硫酸盐的利用率提高，进一步促进硫化氢的生成。
:另一种控制硫化氢生成的措施是注意掌握麦汁成分及发酵工艺条件。麦汁应含足量的泛酸，以保证酵母生长需要及蛋氨酸的生物合成。一般来说，麦汁中所含的泛酸是足够的。在发酵时蛋氨酸很快地从麦汁中被酵母同化了，如麦汁中蛋氨酸含量少，过量苏氨酸、甘氨酸和其他氨基酸抑制蛋氨酸的合成，从而形成大量的硫化氢。而当发酵继续进行，其他氨基酸也被消耗了的时候，硫化氢的形成率又下降，所以出现了在发酵度达到50%时硫化氢形成率最大的现象，在发酵初期则因蛋氨酸的存在抑制了硫化氢的生成。
*二甲基硫（DMS）
:二甲基硫对皮具风味的影响极为重要，而且它的阀值很低。二甲基硫对啤酒风味的影响是双重的，啤酒需要适度的二甲基硫含量，但含量太多试则影响啤酒的风味。二甲基硫的阀值为60μg/L，一般认为，二甲基硫的含量如果超过100μg/L就会使啤酒风味变坏。
:二甲基硫的形成情况是复杂的。啤酒中的二甲基硫来自两个方面。
:*原料的二甲基硫
::这是由于大麦在发芽过程的酶促反应中形成了SMM（硫-甲基蛋氨酸），在麦芽溶解过程中SMM渗入胚乳中，提高发芽温度会增加SMM的含量，SM/VI很容易分解成二甲基硫和高丝氨酸，但在麦汁煮沸时已大部分被蒸发掉了。
:*经酵母代谢而形成的二甲基硫
===脂肪酸和其他有机酸===
啤酒中存在400~1600mg/kg左右的有机酸，其中主要成分醋酸占70~280mg/kg，其他脂肪酸约10~30mg/kg。由发酵生成的醋酸、丁酸、异戊酸、己酸、辛酸、癸酸等近似风味阀值的含量。另外，微量高级脂肪酸来源于原料。
*脂肪酸
:前已述及，脂肪酸作为酵母的代谢产物，主要是在发酵的最初3~4天与相应的高级醇同时形成的，前驱物质都是相应的醛类。
:啤酒中含有C<sub>1</sub>~C<sub>18</sub>的游离脂肪酸，一部分来自麦汁，其含量较少；另一部分脂肪酸则来自酵母发酵糖时的代谢产物。乙酰辅酶A是在代谢过程中的中间产物，而后形成偶数碳的脂肪酸，奇数碳的脂肪酸则由丙基同系物衍生而来。醋酸是啤酒中的主要成分，它是啤酒发酵时的正常成分，是由乙醛氧化而成。另外，在啤酒中含量较高的还有挥发性脂肪酸，这些成分的存在于啤酒香味有关。上面发酵啤酒的脂肪酸含量比下面发酵啤酒高1/3；醋酸的含量，下面发酵啤酒比上面发酵啤酒高约一倍。啤酒中脂肪酸的含量由于原料、菌种和发酵条件不同而异。
*其他有机酸
:啤酒中主要的有机酸包括乳酸、琥珀酸、柠檬酸、苹果酸、异柠檬酸及有关的酮酸等。这些有机酸多数对啤酒风味有一定的影响，有的存在麦汁中，有的是酵母细胞内正常代谢的产物。
=风味轮盘=
